BIDE: uma introdução à ecologia matemática

Felipe A. P. L. Costa (*)
La Insignia. Brasil, outubro de 2004.

Populações biológicas são coleções de indivíduos de uma mesma espécie, que vivem temporariamente juntos em um mesmo hábitat. O reconhecimento de que esses agrupamentos co-específicos merecem estudos próprios (a exemplo de níveis inferiores na hierarquia biológica), foi uma revolução que o darwinismo introduziu na biologia, na segunda metade do século 19, assinalando o início da ecologia como disciplina científica. Desde então, mas principalmente a partir da década de 1920, muitos conceitos, métodos e técnicas para estudos populacionais foram desenvolvidos. A tal ponto que hoje a ecologia de populações é uma área rica em modelos e análises matemáticas abstratas, só comparável talvez ao que ocorre com a genética de populações [1].

Biólogos que lidam com populações comumente estão interessados em descrever e explicar as oscilações de tamanho que elas exibem ao longo do tempo. O tamanho de uma população é um balanço numérico momentâneo entre dois conjuntos dinâmicos de fatores: os ganhos (nascimentos e imigrações) e as perdas (mortes e emigrações) de indivíduos. Quando os ganhos superam as perdas, a população cresce; quando as perdas são maiores, a população diminui. Em termos simbólicos, podemos indicar isso por meio da equação

N(t + 1) = N(t) + (B + I) - (D + E), (Eq. 1)

onde N(t + 1) representa o tamanho da população no período (t + 1); N(t) é o tamanho da população no período (t); B é o número de nascimentos; I é o número de imigrantes (indivíduos da mesma espécie que se juntam à população em foco, vindos de populações vizinhas); D é o número de mortes; e, por fim, E representa o número de emigrantes (indivíduos que abandonam a população). Os intervalos da série temporal (t), (t + 1), (t + 2), (t + 3), (t + 4) etc., têm todos a mesma duração, ainda que a escala utilizada para medi-los (dias, meses, anos etc.) possa variar de um estudo para outro. Adotando uma escala mensal, por exemplo, N(t) poderia representar o tamanho inicial da população, então N(t + 1) seria o tamanho da população um mês depois, N(t + 2) o tamanho da população dois meses depois, e assim por diante. É costume substituir o índice t pelo intervalo de tempo correspondente; assim, N(0) representaria o tamanho inicial (t = 0); N(1) seria o tamanho da população após um mês; N(2) seria o tamanho da população após dois meses, e assim por diante.

Da Eq. (1), obtemos

N(t + 1) - N(t) = (B + I) - (D + E),

fazendo N(t + 1) - N(t) = DELTA N e substituindo, chegamos a

DELTA N = (B + I) - (D+ E),

e, então, a

DELTA N = B + I - D - E, (Eq. 2)

onde DELTA N - lê-se "delta N" [2] - simboliza a mudança ocorrida no tamanho populacional, durante o intervalo entre (t) e (t + 1). A Eq. (2) resume, em linguagem matemática, o que foi dito antes: a variação de tamanho (DELTA N) que ocorre em uma população é resultado de um balanço entre nascimentos, imigrações, mortes e emigrações - em resumo, "delta N = BIDE" [3].

Algumas vezes, é razoável admitir que a população esteja temporariamente "fechada" - isto é, não saem (não há emigração) nem chegam (não há imigração) indivíduos. Nesse caso, então, teríamos

I = E = 0,

o que implica em simplificação das Eqs. (1) e (2), a saber

N (t + 1) = N(t) + (B + 0) - (D + 0) = N(t) + B - D,

e

DELTA N = (B + 0) - (D+ 0) = B - D.

Substituindo B - D por DELTA N, na penúltima equação, chegamos a

N(t + 1) = N(t) + DELTA N. (Eq. 3)

A tradução da Eq. (3) é um truísmo verbal: o tamanho da população no período (t + 1) é igual ao seu tamanho no período (t) mais a variação de tamanho (DELTA N) ocorrida no intervalo que transcorreu entre os dois períodos. Em outras palavras: o tamanho atual de uma população é igual ao seu tamanho pregresso acrescido de um balanço entre ganhos e perdas de indivíduos. Um exame no comportamento da Eq. (3) ajuda a entender melhor as mudanças possíveis no tamanho de uma população, assim (a) a população cresce quando DELTA N > 0, pois isso implica em N(t + 1) > N(t); (b) a população permanece estacionária quando DELTA N = 0, pois isso implica em N(t + 1) = N(t); e (c) a população diminui quando DELTA N < 0, pois isso implica em N(t + 1) < N(t).

Ajustando os procedimentos metodológicos

Além do interesse estritamente acadêmico e científico, monitorar o tamanho de populações naturais é um empreendimento com notórias e variadas repercussões práticas, como nos programas de controle de pragas agrícolas e vetores de doenças e, mais recentemente, no manejo de unidades de conservação. Exceto em casos extremos, no entanto, como em agroecossistemas supersimplificados, não é possível monitorar as flutuações numéricas de todas as populações que convivem em um mesmo hábitat. Para contornar dificuldades como essa, biólogos envolvidos no manejo de florestas tropicais - onde de 50 mil a 100 mil populações de espécies diferentes podem conviver em apenas algumas centenas de hectares - procuram acompanhar de perto o destino de apenas uma ou outra "espécie-chave" - árvores cujos frutos são utilizados por muitos consumidores diferentes, por exemplo, ou grandes animais predadores, que ocupam o topo da cadeia alimentar [4].

Em todo caso, por onde começar? Seja em agroecossistemas simplificados ou em florestas complexas, o que devemos fazer para monitorar populações naturais? Um dos desafios a vencer aqui é combinar realismo com praticidade. Em primeiro lugar, é necessário escolher uma escala de tempo apropriada, o que significa dizer que a escala deve estar de acordo com o que sabemos sobre a história natural dos organismos em foco, notadamente a longevidade dos indivíduos. No caso de espécies de vida longa (i.e., aquelas cujos integrantes vivem muitos anos), podemos usar uma escala graduada em anos ou até em décadas; já entre espécies de vida curta (i.e., aquelas cujos integrantes vivem menos de um ano), precisamos de uma escala graduada em meses ou mesmo semanas. Estudar uma população de árvores centenárias, por exemplo, exige uma escala de tempo bem diferente daquela que empregamos para plantas anuais ou pequenos organismos, como os insetos. Neste último caso, podemos investigar adequadamente o que acontece realizando censos semanais ou mensais; já no caso de árvores, devemos realizar censos anuais ou a intervalos ainda maiores. O contrário não faria muito sentido; quer dizer, censos anuais de insetos e censos semanais de árvores logo se revelariam inúteis ou desnecessários - de um ano para outro, os insetos registrados no primeiro censo provavelmente estariam todos mortos, enquanto uma semana pode ser um intervalo curto demais para revelar mudanças significativas em populações de árvores.

Escolhida a escala de tempo, podemos iniciar então um programa de censos periódicos. Uma série ininterrupta de 24 censos mensais de uma população de insetos, por exemplo, poderia ter início na primeira semana de janeiro, terminando, dois anos depois, na primeira semana de dezembro. Em cada um desses censos, devemos estar preparados para conseguir obter amostras representativas da população; mais tarde, com os números amostrados, vamos poder estimar o tamanho populacional e, quem sabe, outros parâmetros de interesse [5]. Obter amostras representativas de uma população é uma etapa crítica em qualquer estudo populacional. Os procedimentos no campo precisam estar bem-ajustados, sob o risco de metodologias inadequadas comprometerem todo o trabalho. Testar, calibrar e sugerir procedimentos metodológicos é, por si só, uma área de pesquisa extremamente relevante, em qualquer disciplina científica. Em ecologia de populações não é diferente. Entre os procedimentos que estão sendo constantemente revistos e aperfeiçoados, estão as chamadas técnicas de captura, marcação e recaptura (CMR).

Em linhas gerais, técnicas de CMR envolvem a captura e recaptura de indivíduos ao longo de censos sucessivos. Na primeira captura, os indivíduos tipicamente recebem algum tipo de marca particular, que permite o reconhecimento individual em futuras recapturas. Uma premissa fundamental no uso de técnicas de CMR é a de que a captura dos indivíduos (incluindo a própria manipulação, o tempo de retenção e as marcas de identificação utilizadas) é algo mais ou menos inócuo na vida do animal - i.e., que pouco ou nada altera o seu comportamento, não interferindo, portanto, em suas chances de recaptura. Biólogos de populações comumente assumem que essa premissa está sendo devidamente satisfeita em seu estudo; a exemplo do que ocorre com cientistas de laboratório, que usam corantes ou outros reagentes químicos, admitindo que eles vão funcionar de acordo com o prescrito no "manual do usuário". É importante, porém, manter os olhos abertos: há bons motivos para suspeitar que certas técnicas de marcação, algumas de ampla utilização, podem não satisfazer muito bem a essa premissa, pois estariam deturpando os resultados, alterando de modo significativo as chances de recaptura dos indivíduos marcados [6].

Estudando uma população real

Em artigo recente, Arlindo Gomes-Filho [7], então na Universidade Estadual de Campinas, publicou os resultados de um trabalho de campo com uma população de borboletas, Hypna clytemnestra. Essa espécie é encontrada em vários estados brasileiros, mas populações locais parecem ser formadas por um número bastante reduzido de adultos. Imaturos (ovos, larvas, pupas) e adultos exibem estilos de vida bem diferentes; compreensivelmente, portanto, as técnicas de amostragem usadas pelos pesquisadores não podem ser as mesmas para todos eles. Os imaturos são encontrados com certa facilidade em folhas de sua planta-hospedeira (espécies do gênero Croton); amostrar os adultos, porém, é mais difícil, e o que o pesquisador fez no campo foi o seguinte: durante 12 meses, entre março de 1999 e fevereiro de 2000, ele realizou censos periódicos (quatro amostragens por mês, o equivalente a uma amostragem por semana), usando um conjunto de 12 armadilhas [8]. As armadilhas eram gaiolas de madeira, recobertas com rede de filó, mantidas suspensas em pontos pré-estabelecidos no interior da floresta da Reserva de Santa Genebra, em Campinas (SP). Dentro das armadilhas, havia um recipiente contendo banana em decomposição, o que funciona como isca para Hypna e outras borboletas frugívoras. Nos dias de censo, as armadilhas eram abaixadas, as borboletas capturadas eram devidamente marcadas, registradas e, em seguida, liberadas.

Um dos resultados desse estudo com Hypna foi mostrar que a subpopulação de adultos, embora numericamente reduzida, oscilou pouco ao longo do ano; ao contrário da subpopulação de imaturos, que exibiu um pico bastante acentuado no verão. O crescimento populacional é um processo multiplicativo potencialmente muito rápido, pois o número de descendentes gerados quase sempre é maior do que dois - mínimo necessário para substituir os pais na próxima geração. As evidências apresentadas e discutidas por Gomes-Filho sugerem que as borboletas estavam conseguindo se reproduzir; todavia, nenhum sinal de crescimento explosivo ou surto populacional foi detectado, pelo menos não durante o período em questão. Ao contrário, as pequenas oscilações registradas parecem indicar que a subpopulação de adultos atravessa o ano sem sobressaltos, em um processo de auto-renovação relativamente suave, digamos assim.

Ao lado desse exemplo real, vamos admitir aqui uma população fechada de borboletas imaginárias. De acordo com a Eq. (3), a variação de tamanho em uma população fechada é igual a

DELTA N = B - D.

As variáveis B e D podem ser decompostas, da seguinte maneira

B = b * N,
e
D = d * N,

onde b representa a taxa de natalidade per capita (quer dizer, b = B / N); d é a taxa de mortalidade per capita (d = D / N) e N é o tamanho da população no período em questão. Substituindo essas expressões na equação anterior, obtemos

DELTA N = B - D = (b * N) - (d * N) = (b - d) * N.

Fazendo (b - d) = R e substituindo, chegamos a

DELTA N = R * N, (Eq. 4)

onde R seria a taxa de crescimento per capita - i.e., o saldo líquido entre as taxas de natalidade e de mortalidade. A Eq. (4) mostra que a variação de tamanho (DELTA N) que ocorre em uma população também pode ser definido como o produto da taxa de crescimento per capita pelo tamanho da população. Se substituimos a Eq. (4) na Eq. (3), obtemos

N(t + 1) = N(t) + R * N(t) = (1 + R) * N(t),

isolando R, chegamos a

N(t + 1) / N(t) = 1 + R,
de onde
R = [ N(t + 1) / N(t) ] - 1.

Quando a diferença entre N(t + 1) e N(t) é muito grande, a taxa de crescimento per capita é aproximadamente igual à razão entre os dois tamanhos populacionais, assim escrevemos

R aproximadamente igual a N(t + 1) / N(t). (Eq. 5)

Alocação de recursos e processos dependentes da densidade

Os elementos que integram o ambiente de um organismo podem ser classificados em duas categorias distintas [9]: (a) recursos (componentes bióticos ou abióticos que podem ser capturados e temporariamente retidos); ou (b) condições de vida (componentes abióticos que não podem ser consumidos, mas que podem afetar o acesso ou o uso que se faz de recursos). Por exemplo, quando uma planta intercepta fótons de luz ou seqüestra moléculas de água do solo, os fótons e as moléculas passam a fazer parte do seu orçamento, ao mesmo tempo em que saem de circulação, temporária ou definitivamente. Certos atributos do local exato onde uma planta cresce, como a porosidade do solo e a declividade do terreno, não podem ser consumidos, embora condicionem as chances de acesso a recursos vitais, como água e micronutrientes. Muitos dos problemas vitais mais dramáticos e de difícil solução envolvem conflitos, notadamente situações nas quais duas ou mais demandas distintas disputam parcelas inversamente correlacionadas de uma mesma fonte de recursos. Em linhas gerais, alocar recursos em atividades ou estruturas não-reprodutivas (manutenção e crescimento) implica em uma correspondente redução na quantidade de recursos que pode ser gasta em atividades ou estruturas reprodutivas.

Imagine uma ave-mãe tendo de criar sozinha seus pintainhos [10]. Para ser bem-sucedida nessa tarefa, ela precisa tanto alimentar como proteger seus filhotes - mas, afinal, que parcela do tempo disponível deveria ser empregada nas atividades de forrageio e que parcela deveria ser gasta na vigilância do ninho? O conflito surge porque se um período de tempo excessivamente longo for gasto na procura de itens alimentares, a mãe corre o risco de voltar para casa e não encontrar ninguém; em contrapartida, se ela permanecer muito tempo sentada no ninho, afugentando potenciais predadores, seus filhotes podem morrer de inanição. Nesse caso, forragear e vigiar são atividades conflitantes, pois não podem ser executadas ao mesmo tempo e demandam para si parcelas exclusivas e inversamente correlacionadas de uma mesma fonte de recursos finitos - i.e., quanto mais tempo a mãe permanece no ninho, menos tempo sobra para procurar alimento, e vice-versa.

Vamos aplicar esses mesmos princípios gerais da alocação de recursos para a nossa população de borboletas imaginárias, partindo de duas grandezas fundamentais: (a) a taxa de produção de recursos em determinado hábitat, representada por P; e (b) a quantidade de recursos necessários para a manutenção de cada borboleta individual, representada por M. Para uma população de tamanho N, na qual cada indivíduo possui um potencial reprodutivo igual a F (i.e., taxa reprodutiva máxima per capita), podemos obter os seguintes parâmetros [11]

P / M,

que é o número máximo de indivíduos - comumente representado por K e chamado de capacidade de suporte - que podem viver no referido hábitat;

N * M,

que é a quantidade de recursos necessários para a manutenção de toda a população;

P - (N * M),

que é a quantidade de recursos utilizáveis para a reprodução de toda a população;

[ P - (N * M) ] / P,

que é a parcela de recursos utilizáveis para a reprodução de toda a população;

F * [ P - (N * M) ] / P,

que é a taxa reprodutiva realizada per capita, correspondendo ao R das Eqs. (4) e (5). Nesse caso, se substituímos R na Eq. (4) por essa última expressão, obtemos

DELTA N = R * N = { F * [ P - (N * M) ] / P } * N = F * N * [ P - (N * M) ] / P,

de onde

DELTA N = F * N * [ ( P / P) - (N * M / P) ],

substituindo M / P por 1 / K (lembrando que P / M = K) e simplificando, obtemos

DELTA N = F * N * [ 1 - (N / K) ] = (F * N) - (F * N * N / K),

de onde

DELTA N = (F * N) * (1 - N / K). (Eq. 6)

Trocando o F por r e trabalhando um pouco, chegamos enfim à representação mais comum da Eq. (6), a saber

DELTA N = rN * (K - N) / K. (Eq. 7)

A Eq. (7) é uma versão em tempo discreto para a famosa equação logística de Verhulst-Pearl de crescimento populacional, cuja elaboração foi um passo tão importante na história da ecologia de populações [12].

Por si só, essa equação já nos aproxima bem mais do mundo real das populações naturais do que, por exemplo, a Eq. (4). Por quê? Principalmente porque a Eq. (7) tem um freio matemático embutido nela - a expressão (K - N) / K - que impede que o crescimento populacional prossiga indefinidamente como um processo multiplicativo. Isso ocorre porque à medida que o tamanho da população se aproxima da capacidade de suporte, a taxa de crescimento declina, até o limite em que a capacidade de suporte é alcançada (N = K) e, consequentemente, o crescimento é interrompido (DELTA N = 0). Processos assim são coletivamente referidos como dependentes da densidade. Processos populacionais dependentes da densidade não são apenas artifícios matemáticos, são tambem manifestações de processos biológicos fundamentais. Seria o caso então de perguntar: estariam as populações rarefeitas e numericamente estáveis, como parece ser o caso das borboletas Hypna, vivendo nas proximidades da capacidade de suporte de seu hábitat?

Notas

(*) Biólogo, autor do livro ECOLOGIA, EVOLUÇÃO & O VALOR DAS PEQUENAS COISAS (2003).

1. Para uma introdução à ecologia de populações, ver Solomon, M. E. 1980. Dinâmica de populações. SP, EPU & Edusp; e Ehrlich, P. R. 1993. O mecanismo da natureza: o mundo vivo à nossa volta e como funciona. RJ, Campus. Para um tratamento técnico mais detalhado, ver Ricklefs, R. E. 2003. A economia da natureza, 5a edição. RJ, Guanabara Koogan; e Begon, M.; Harper, J. L. & Townsend, C. R. 1996. Ecology: individuals, populations and communities, 3rd edition. Oxford, Blackwell. Para detalhes históricos, ver Hutchinson, G. E. 1981. Introducción a la ecología de poblaciones. Barcelona, H. Blume; e Kingsland, S. E. 1985. Modeling nature. Chicago, The University of Chicago Press. Sobre genética e ecologia de populações, ver Shorrocks, B. 1980. A origem da diversidade: as bases genéticas da evolução. SP, T. A. Queiroz & Edusp; para mais detalhes, ver Roughgarden, J. 1979. Theory of population genetics and evolutionary ecology: an introduction. NY, MacMillan; e Manly, B. F. J. 1985. The statistics of natural selection. London, Chapman.
2. O delta é a quarta letra do alfabeto grego, correspondendo ao "d" do nosso alfabeto. O delta maiúsculo (DELTA) é normalmente empregado pelos matemáticos como sinal de mudança em uma variável - e.g., DELTA N, DELTA t etc.
3. Mantive aqui as letras que formam o acrônimo BIDE, de uso consagrado em português, embora extraídas das palavras correspondentes em inglês para esses mesmos processos, a saber: B, de birth; I, de immigration; D, de death, e E, de emigration.
4. Há uma vasta literatura sobre populações de pragas; ver, por exemplo, Barbosa, P. J. & Schultz, J.C., orgs., Insects outbreaks. San Diego, Academic. Sobre o uso do monitoramento de populações em biologia da conservação, ver, por exemplo, Mangel, M. & Tier, C. 1994. Four facts every conservation biologist should know about persistence. Ecology 75: 607-614; e Abrams, P. A. 2002. Will small populations sizes warn us of impending extinctions? American Naturalist 160: 293-305. Sobre o conceito de espécie-chave, ver Gilbert, L. E. 1980. Food web organization and the conservation of Neotropical diversity. In, M. E. Soulé & B. A. Wilcox, orgs., Conservation biology. Sunderland, Sinauer.
5. Sobre técnicas de amostragem e estimativas populacionais, ver Silveira-Neto, S.; Nakano, O.; Barbin, D. & Villa-Nova, N. A. 1976. Manual de ecologia dos insetos. Piracicaba, Editora Ceres; Abuabara, M. A. P. & Petrere, M., Jr. 1997. Estimativas da abundância de populações animais. Maringá, Editora da Universidade Estadual de Maringá; e Tellería, J. L. 1986. Manual para el censo de los vertebrados terrestres. Madrid, Editorial Raíces. Para mais detalhes, ver Southwood, T. R. E. 1978. Ecological methods, 2nd edition. London, Chapman; e Seber, G. A. F. 1982. The estimation of animal abundance and related parameters. London, Griffin.
6. Animais marcados podem ter chances de recaptura reduzidas, em relação a indivíduos não-marcados da mesma população, por vários motivos, incluindo: aumento na taxa de mortalidade e aumento na taxa de migração. Entre borboletas, por exemplo, o tempo de retenção e o tipo de marca deixada sobre as asas podem estressar e afugentar os indivíduos marcados para longe do sítio de estudo - ver, Morton, A. C. 1984. The effects of marking and handling on recapture frequency of butterflies, p. 56-58. In R. I. Vane-Wright & P. R. Ackery, orgs. The biology of butterflies. London, Academic. Um método de marcação amplamente utilizado pelos especialistas que estudam anfíbios anuros (rãs, sapos etc.) é o de quebrar um ou mais artelhos nos quatro membros dos animais capturados, criando com isso um sistema de numeração em código. Em grandes amostragens, alguns indivíduos chegam a perder mais de um terço dos artelhos. Um estudo recente mostra que esse método (além da barbaridade que representa) produz resultados deturpados, pois a chance de recaptura dos anuros diminui em razão do número de artelhos quebrados - ver, McCarthy, M. A. & Parris, K. M. 2004. Clarifying the effect of toe clipping on frogs with Bayesian statistics. Journal of Applied Ecology 41: 780-786.
7. Ver Gomes-Filho, A. 1998 [2003]. Seasonal fluctuation and mortality schedule for immatures of Hypna clytemnestra (Butler), an uncommon neotropical butterfly (Nymphalidae: Charaxinae). Journal of Research on the Lepidoptera 37: 37-45. Nesse estudo, a duração dos estágios imaturos (ovo a larva de último estádio) foi estimada em 36 dias; coincidentemente, o mesmo valor foi encontrado para o maior tempo de residência (uma estimativa conservadora da longevidade) dos adultos. Uma foto colorida dessa borboleta pode ser encontrada em Brown, K. S., Jr. 1992. Borboletas da Serra do Japi: diversidade, hábitats, recursos alimentares e variação temporal. In, L. P. C. Morellato, org., História Natural da Serra do Japi, p. 142-186. Campinas, Editora da Universidade Estadual de Campinas.
8. O uso de tais armadilhas se justifica porque essas borboletas permanecem boa parte do tempo no dossel da floresta, vindo aos estratos inferiores apenas de vez em quando - para a oviposição, por exemplo, no caso das fêmeas. Não seria possível, portanto, amostrá-las de modo realista apenas com o uso do tradicional puçá.
9. Para exemplos e discussão detalhada, ver Begon et al. (1996), citados em [1].
10. Em muitas espécies de aves, ambos os pais cuidam ativamente dos filhotes no ninho. O exemplo foi adotado apenas para fins didáticos.
11. Essa interpretação dos termos da equação logística foi inspirado em Ricklefs, R. E. 1979. Ecology, 2nd edition. NY, Chiron; para detalhes sobre as versões da equação logística em tempo discreto e em tempo contínuo, ver Roughgarden (1979), citado em [1]; Begon et al. (1996), citados em [1]; e Gotelli, N. J. 1998. A primer of ecology, 2nd edition. Sunderland, Sinauer.
12. Ver Kingsland (1985), citada em [1].