SISTEMAS RADICULARES
Fonte: http://professores.unisanta.br/maramagenta/sisrad.asp
Os ancestrais
de plantas vasculares mais antigos conhecidos pertencem ao gênero Rhynia;
ocorreram durante o período Siluriano (há cerca de 400 milhões de anos). Eram
plantas aquáticas sem sementes, provavelmente vivendo em pântanos e consistiam
de eixos simples, com ramificação dicotômica e contendo esporângios terminais.
Não havia diferenciação entre raiz, caule e folha; no entanto, possuíam
estômatos e faziam fotossíntese. É muito provável que as raízes tenham surgido
ao longo da evolução, a partir da parte subterrânea do eixo de uma planta como Rhynia.
As briófitas não possuem raízes verdadeiras, mas sim estruturas similares, os
rizóides. As raízes surgiram, na evolução, a partir das pteridófitas.
a) Funções: fixação, absorção e condução de água e sais minerais.
Também armazenam substâncias nutritivas e fazem aeração.
b) Origem: O embrião (esporófito jovem) é
formado por um eixo caulinar (hipocótilo-epicótilo), uma ou duas folhas
embrionárias (cotilédones) e por uma raiz embrionária (radícula). Com a
germinação da semente, a radícula sofre divisões e alongamentos
celulares, originando a raiz.
A. Organização
morfológica e anatômica
A parte central
da raiz não possui medula, sendo ocupada por xilema (metaxilema)
- a medula existente no caule provém do traço lacunar deixado pela saída
da folha macrófila, o qual é invadido na região central por parênquima.
Obs.: A raiz adventícia (aérea) possui
medula, pois se origina a partir do caule.
Num corte
transversal de raiz, às vezes conseguimos observar o felogênio, tecido
meristemático secundário que origina a periderme. O tecido primário que
origina o felogênio é o periciclo. O periciclo também origina parte do câmbio,
nas regiões em frente aos polos de protoxilema e os raios parenquimáticos; além
disso, é responsável pela origem das raízes laterais, nas fanerógamas (Angiospermas
e Gimnospermas); nas pteridófitas, as raízes laterais são formadas pela
endoderme. Assim sendo, as raízes laterais possuem uma origem endógena,
atravessando várias camadas de tecido para emergir.
Todas as raízes
possuem, na camada mais interna do córtex, uma camada de células compactadas,
perfeitamente justapostas denominadas endoderme. A endoderme possui
estrias, denominadas estrias de Caspary, que forçam a filtragem da água
via simplasto, ou seja, através da membrana plasmática, garantindo a seletividade.
A camada mais
externa do córtex, logo abaixo da epiderme, apresenta camadas suberizadas,
sendo denominada exoderme.
Diferenciação
do xilema primário:
EXARCA - protoxilema (xilema primário formado em primeiro lugar) voltado
para fora; metaxilema (xilema primário formado secundariamente)
voltado para dentro. Em caule, ocorre o contrário.
Em
monocotiledôneas e dicotiledôneas que não têm crescimento secundário, algumas
células da endoderme sofrem espessamento e outras mantêm apenas as estrias de
Caspary, sendo essas últimas chamadas células de passagem.
A raiz em
estrutura primária apresenta as seguintes camadas: epiderme, córtex e cilindro
vascular. A raiz em estrutura primária apresenta as seguintes camadas:
epiderme, córtex e cilindro vascular. O câmbio lobado, seguindo a forma do
xilema primário. Como foi dito, o câmbio é originado em parte do procâmbio
(câmbio fascicular) e, em parte, do periciclo (câmbio interfascicular);
aquele originado das células procambiais entra antes em atividade, formando
xilema secundário e conferindo, aos poucos, uma aparência circular ao câmbio,
em corte transversal.
No crescimento
secundário, o câmbio forma faixas de tecido vascular, cujo número
depende do tipo de raiz (diarca, tetrarca, etc.). Depois, as células do
periciclo localizadas em frente aos polos de protoxilema se tornam ativas, como
um câmbio e, por fim, observa-se um câmbio circundando todo o xilema.
Raízes
laterais: originadas
no periciclo da raiz principal.
Raízes com
crescimento anômalo: ex.:
beterraba, com formação de vários câmbios concêntricos.
B.
Principais tipos
a) PIVOTANTE OU AXIAL:
em dicotiledôneas (plantas com ovário) e gimnospermas (plantas com sementes
nuas), a raiz primária constitui uma raiz principal que emitirá as raízes
secundárias. Aqui, todo o sistema é formado a partir de um único meristema
(o mesmo que se encontrava na radícula).
b) FASCICULADO: em monocotiledôneas. A raiz
principal não se desenvolve significativamente e, geralmente, se degenera. As
outras raízes são adventícias (raízes de origem principalmente caulinar
e, às vezes, foliar). Por este motivo, o sistema fasciculado é originado por
vários meristemas, que não o da radícula do embrião. Admite-se que este sistema
é, portanto, mais resistente ao ataque de organismos patogênicos.
Variações:
a) RAÍZES DE
SUPORTE: Aparecem em plantas que vivem em solos pantanosos ou possuem uma
base muito pequena, em relação à sua altura. (Pandanus sp, Zea mays).
As raízes tabulares, que aparecem em algumas árvores de florestas tropicais
úmidas, como figueiras (Fícus spp) e chichá (Sterculia sp), são
uma variação desse tipo de
raiz.
b) RAÍZES
AÉREAS: geralmente adventícias.
c) PNEUMATÓFOROS:
lenhosas, com geotropismo negativo. Ocorrem em manguezais (Avicennia spp,
Laguncularia spp) e em pântanos (Taxodium spp). Possuem
pneumatódios, estruturas semelhantes a lenticelas, para auxiliar na absorção de
O2.
d) RAÍZES
ESCORA: formam-se a partir de ramos laterais, alcançam o solo e, por serem
dicotiledôneas, têm crescimento em espessura, passando a substituir o
caule. Ao se desenvolverem sobre uma árvore, acabam por impedir o seu
desenvolvimento e essa vem a morrer. É o caso da figueira-mata-pau (Ficus sp).
e) RAÍZES CONTRÁTEIS:
Capazes de contrações periódicas, que ocorrem por expansão radial das células
do córtex, até o colapso. Permitem o aprofundamento de rizomas, cormos e
bulbos, em condições adversas, como o fogo nos cerrados. Ex: Taraxacum sp
(Asteraceae), trevos (Oxalis spp), lírio (Lillium sp). A maioria das ocorrências é em
monocotiledôneas.
f) RAÍZES
GRAMPIFORMES: Em caules rastejantes; possuem força preênsil, podendo escalar
suportes. Ex.: hera (Hedera helix) e algumas epífitas, como a jibóia (Philodendron
spp).
g) MICORRIZAS:
associação de raízes com determinado fungo. Podem ser ectotróficas (quando as
hifas do fungo não penetram nas células) ou endotróficas (quando as hifas atingem
o córtex). Essa associação potencializa a absorção de nutrientes minerais.
Todas as orquídeas e algumas saprófitas possuem esse tipo de raiz.
h) NÓDULOS:
Surgem em muitas espécies de leguminosas, por infestação de bactérias fixadoras
de nitrogênio. É uma relação simbiótica, pois a bactéria recebe abrigo e
fornece nitrato para a planta.
i)
HAUSTÓRIOS: Raízes sugadoras de holoparasitas (cipó-chumbo - Cuscuta
racemosa) ou hemiparasitas (erva-de passarinho, diversas espécies da família
Loranthaceae), que penetram no eixo do hospedeiro para retirar sua nutrição. Os
haustórios saem de apressórios, órgãos de fixação dessas plantas, formados pelo
caule; no caso das holoparasitas, penetram até o floema e no caso das
hemiparasitas, até o xilema.
j) RAÍZES TUBEROSAS:
especializadas no armazenamento. Exs.: Manihot esculenta (mandioca),
Ipomea sp (batata-doce), Daucus carota (cenoura),
Raphanus spp (rabanete). O rabanete e a cenoura apresentam uma estrutura
considerada anômala, pois sua formação pode incluir, além da radícula, parte do
hipocótilo.
Plantas sem
raízes: EX.: Selaginella
spp, pteridófita (nestas plantas, um dos folíolos se transforma em órgão de
absorção) e quase todas as Bromeliaceae (epífitas).
Epifitismo: Plantas epífitas são aquelas que
vivem sobre um substrato, geralmente outra planta; neste caso, há uma relação
de inquilinismo, sem prejuízo para a hospedeira. As epífitas desenvolveram
adaptações para esse tipo de vida: as bromeliáceas, como a barba-de-velho (Tillandsia
usneoides), absorvem água da chuva, neblina e mesmo umidade do ar, através
de escamas epidérmicas (altamente higroscópicas, passam a água para as células
vivas existentes abaixo das mesmas). As orquídeas desenvolveram o velame,
uma epiderme multiestratificada que protege a planta contra perda d’água e, ao
mesmo tempo, retém passivamente (por difusão) a umidade que vem do meio
externo. Além disso, podem ocorrer pseudobulbos (tecidos armazenadores de água,
no caule).
Modificações
radiculares: As
raízes podem se transformar em gavinhas (Vanilla sp - Orchidaceae)
ou em espinhos (buritirana - Arecaceae).