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Texto: Renata de Freitas Martins

É o tipo de herança na qual a expressão fenotípica de um caráter é condicionada pela ação conjunta de dois ou mais pares de genes com segregação independente.

Num cruzamento envolvendo dois genes independentes que agem sobre o mesmo caráter, um dos genes pode impedir a manifestação do outro e é,por isso,chamado de gene epistático. O gene cuja expressão é impedida denomina-se hipostático.

Na herança quantitativa, dois ou mais pares de genes atuam sobre o mesmo caráter, somando seus efeitos e determinando diversas intensidades fenotípicas. Tal herança também é conhecida por herança multifatorial ou poligênica ou polimeria.

Os genes envolvidos são denominados cumulativos, aditivos, polímeros ou poligenes.

A polimeria é o tipo de herança que intervém em caracteres que variam quantitativamente, como peso, altura, intensidade de coloração e outros.Tais caracteres, cuja variação é quantitativa, são conhecidos por caracteres métricos.

O estudo da herança quantitativa adquire grande importância por constituir a base do melhoramento genético em animais e vegetais. Os caracteres quantitativos são, geralmente, controlados por vários genes independentes e de ação cumulativa, o que, combinado coma ação do meio, faz com que, na segregação, se obtenha grande número de classes,das quais poucas são dos tipos extremos e muitas de graduação intermediária.

- Não há dominância. Existem pares de genes contribuintes, representados por letras maiúsculas,e não-contribuintes, simbolizados por letras minúsculas;

- Cada alelo contribuinte na série produz um efeito igual;

- Os efeitos de cada alelo contribuinte são cumulativos ou aditivos.

É o efeito múltiplo de um só gene.

Muito conhecida é a pleiotropia de um certo gene de drosófila, que determina tamanho das asas, forma dos balancins, posição das cerdas, fertilidade e velocidade de crescimento.

O sistema XY ocorre no homem, nos demais mamíferos e nos insetos dípteros. As fêmeas são caracterizados por XX e os machos por XY.

A determinação sexual do tipo XO ocorre em algumas espécies de insetos, pertencentes aos hemípteros (percevejos),ortópteros (baratas e gafanhotos)e coleópteros (besouros),além dos nematóides (vermes). Nesses casos as células macho apresentam um cromossomo a menos que a fêmea, porque falta oY. Assim, fala-se em fêmea XX e macho XO.

No sistema ZW os cromossomos sexuais são invertidos: o macho apresenta dois cromossomos sexuais iguais, ZZ, enquanto a fêmea apresentadois diferentes, umZ e outro W.Este sistema aparece em lepidópteros (borboletas, mariposas), peixes e aves.

Ocorre em galinhas domésticas e répteis. Os machos são homogaméticos, com dois cromossomos sexuais iguais (ZZ) e as fêmeas são heterogaméticas, apresentando apenas um cromossomo sexual Z.

A identificação do sexo por meio do exame de cromossomos sexuais só é possível nas células em divisão. Todavia, mesmo em células em interfase, nas quais não se distinguem os cromossomos, podemos determinar e identificar o sexo.

Nos himenópteros (abelhas, vespas e formigas) a determinação sexual não envolve cromossomos sexuais. A rainha é uma fêmea fértil, cujos óvulos fecundados produzem fêmeas diplóides, enquanto os óvulos não fecundados evoluem partenogeneticamente para machos haplóides. As fêmeas férteis (rainhas) ou estéreis (obreiras) são determinadas pelo tipo de alimentação que as larvas recebem durante oseu desenvolvimento.

Enquanto as larvas das futuras operárias recebem apenas mel e pólen, as larvas que evoluirão para rainhas recebem ainda a geléia real, uma secreção glandular das operárias adultas.

Na Drosophila melanogaster, conhecida vulgarmente como mosca-da-fruta, o sexo depende de um balanço entre o número de cromossomos X e o número de lotes (conjuntos) de autossomos.

É o fenômeno pelo qual um indivíduo de uma espécie bissexuada tem um "mosaico" (desenho)de partes masculinas e femininas. Em tais espécies faltam os hormônios sexuais circulantes, de modo que o fenótipo depende exclusivamente dos genótipos de cada célula, resultando da soma dos efeitos dos mesmos sobre as células do animal.

Existem casos em que a determinação do sexo é realizada pela ação do meio ambiente. Na maioria das vezes têm grande importância os hormônios sexuais.

Na drosófila e em outros insetos, as características sexuais secundárias dependem dos cromossomos e não dos hormônios, o que se prova facilmente: o transplante de testículo ou de ovário para o sexo oposto não altera os caracteres sexuais secundários desses insetos.

Alguns exemplos:

a) Galinhas: essas aves possuem um ovário normal do lado esquerdo e um testículo atrofiado do outro lado. Retirando-se o ovário, o testículo pode desenvolver-se e mudar o sexo para o masculino (reversão de sexo), aparecendo crista e plumagem vistosa, canto, porte ereto, e, inclusive, fertilidade como macho. O mesmo pode ser obtido pela remoção do ovário e implantação do testículo de um galo. A remoção dos testículos de um macho imaturo dará origem a uma ave com todas as características deuma galinha normal.

b) Gado Bovino: na prenhez gamelar, em que os gêmeos são de sexos diferentes, o testículo do sexo masculino desenvolve-se antes que o ovário do feto feminino. Os hormônios masculinos, devido à fusão da corrente sangüínea na placenta passam ao organismo da fêmea, tornando-se esta interssexuada, estéril: é a chamada freemartin ou vaca maninha ou machorro.

c) Bonellia viridis: trata-se de um verme equiurídeo que apresenta marcante dimorfismo sexual. A fêmea tem 8 cm de comprimento e sua tromba, quando distendida, chega a 1 m. O macho mede 1,5 mm de comprimento e vive na tromba da fêmea, alimentando-se de secreções desta. Trata-se de um animal de desenvolvimento indireto, ou seja, apresenta forma larvária. Quando a larva se desenvolve fora do organismo materno,origina uma fêmea; porém, quando se desenvolve dentro do organismo materno, dá origem a um macho, por ação hormonalda mãe. Se a larva for retirada do organismo da mãe antes da maturação completa, transformar-se-á em intersexuado.

Os cromossomos X e Y apresentam um segmento homólogo, contendo genes alelos e duas regiões não homólogas, com genes não-alelos.

Os genes situados nos cromossomos sexuais são divididos em três grupos:

1. genes ligados ao sexo, que são os genes do segmento não homólogo de X;

2. genes holândricos, situados no segmento não-homólogo de Y;

3. genes parcialmente ligados ao sexo, isto é, genes localizados nos segmentos homólogos de X e Y.

Genes localizados exclusivamente no cromossomo sexual X são conhecidos como genes ligados ao sexo ou genes ligados ao X. A herança desses genes é conhecida como herança ligada ao sexo. Sendo as fêmeas XX e os machos XY, é evidente que os genes ligados ao sexo serão encontrados em dose dupla nas fêmeas e em dose simples nos machos.

Os chamados genes holândricos são exclusivos do cromossomo Y. Tais genes só ocorrem nos indivíduos de sexo masculino e passam de geração a geração, sempre pela linhagem masculina.Atuando em dose simples, os genes holândricos nunca apresentam relação de dominância ou de recessividade.

É aquela em que os genes comportam-se como dominantes em um sexo e recessivos em outro. Tais genes não se localizam nos heterocromossomos, mas, sim, nos autossomos.

Quando dois ou mais genes estão localizados no mesmo cromossomo, diz-se que estão ligados.

Os genes ligados não sofrem segregação independente e permanecem juntos durante a formação dos gametas.

Um díbrido quando apresenta os dois genes dominantes ligados no mesmo cromossomo e dois genes recessivos ligados no cromossomo homólogo forma a posição chamada CIS.

Quando o díbrido apresenta um gene dominante e um gene recessivo ligados ao mesmo cromossomo e outro dominante ligado ao outro recessivo no cromossomo homólogo, forma a posição TRANS.

Durante a meiose, os cromossomos duplicados formam pares (sinapse) e entre eles pode ocorrer a chamada permutação ou crossing-over.

Tal fenômeno consiste na troca de segmentos entre duas cromátides homólogas. O processo envolve somente dois ou quatro fios e ocorre em qualquer ponto dos cromossomos.

A freqüência de permuta entre dois genes é a porcentagem de gametas recombinantes e varia de 0% a 50%, sendo igual a metade da porcentagem de células em que ocorre a permuta. Saliente-se que nem todas as células meióticas apresentam permuta para dois genes considerados.

Os processos de segregação independente, ligação e permutação são identificados por meio do método de Morgan, o qual consiste em efetuar cruzamentos-teste, ou seja, cruzar um duplo heterozigoto com um duplo recessivo e analisar a geração obtida.

Determina-se a freqüência de permutação por meio dos resultados obtidos em um cruzamento teste.

Construir um mapa genético é determinar a posição relativa dos genes no cromossomo, partindo-se de dois princípios básicos:

- os genes se dispõem linearmente ao longo dos cromossomos;

- a permutação ocorre em qualquer ponto do cromossomo e, portanto, quanto maior a distância entre dois genes, maior será a probabilidade de ocorrer permuta entre eles. Por outro lado, entre genes próximos diminui a probabilidade de permuta.

Convencionou-se que a freqüência de permuta entre dois genes é igual à distância que os separa no cromossomo.

Assim, por exemplo, se a porcentagem (freqüência) de permuta entre dois genes for de 5%, eles distarão de 5 unidades no mapa genético. Esta unidade foi chamada de morganídeo em homenagem a Morgan, principal responsável por tais conceitos.

Quando as populações são estudadas sob o ponto de vista genético, um dos principais problemas que surge é a determinação da freqüência com que um gene ocorre na população. De posse de tal dado podemos calcular a freqüência de seus alelos, bem como as freqüências dos genótipos homozigotos e heterozigotos e os prognósticos para as futuras gerações.

a) tamanho: a população deverá ser bastante grande, constituída por numerosos indivíduos;

b) sexo e panmixia: a população deverá ser constituída por organismos que se reproduzem sexuadamente. Os cruzamentos devem ocorrer ao acaso, o que se designa por panmixia.

c) ausência de fatores evolutivos: o equilíbrio genético é rompido por meio dos fatores evolutivos, ou seja, na população considerada não deve ocorrer: mutação, seleção natural e migrações.

De que maneira o gene determina o fenótipo? Na estrutura celular dos seres vivos existem 4 tipos de macromoléculas: açúcares, lipídeos, proteínas e ácidos nucléicos. As duas primeiras não são características e específicas dos diversos organismos. O mesmo não acontece com as proteínas e ácidos nucléicos, substâncias específicas para cada organismo. Os milhares de organismos que existem na natureza são, geralmente, representados por diferenças protéicas. Podemos afirmar que as proteínas determinam o fenótipo. Para tanto, desempenham duas funções gerais, atuando como: materiais estruturais e mediadores e reguladores metabólicos.

Os componentes celulares são estruturados principalmente a partir de proteínas. Como mediadores reguladores metabólicos agem como enzimas e hormônios. O gene, ou seja, o DNA determina o fenótipo do organismo, especificando a síntese de determinadas moléculas de proteínas.

Gamow levantou a hipótese de que o DNA ou ADN hereditário continha uma informação genética, por meio da qual o organismo podia, então, saber o fenótipo que devia realizar. Esta informação genética é constituída por um código, chamado de código genético.

De acordo com o modelo proposto por Watson Crick, cada filamento de DNA é formado pela seqüência de nucleotídeos, sendo cada nucleotídeo constituído por 3 moléculas: ácido fosfórico + desoxirribose + base hidrogenada.

As bases hidrogenadas, adenina (A), timina (T), citosina (C) e guanina (G) são os únicos constituintes que variam ao longo do filamento.

Um código é um sistema de símbolos usados para traduzir informações de uma forma ou de outra. No código genético os símbolos são as quatro letras: A, T, C, G, correspondentes às 4 bases nitrogenadas. Temos um total de 20 aminoácidos que devem ser codificados e apenas 4 símbolos

Se 3 bases identificarem um aminoácido, teremos um total de 64 arranjos diferentes com repetição, portanto, um número mais do que suficiente para codificar os 20 aminoácidos.

A seqüência de 3 bases que codifica um aminoácido constitui um CÓDON.

Portanto, cada códon é uma seqüência de 3 bases que codificam um aminoácido específico.

As mutações constituem o principal fator responsável pelas modificações que ocorrem na espécie.

Podem ser classificadas em gênicas (alterações na estrutura do gene) e cromossômicas (relacionam-se com o número ou a estrutura dos cromossomos).

As mutações gênicas podem ser classificadas em :

- Substituição: troca de um nucleotídeo por outro. São classificadas em dois tipos: transições - trocas de uma purina por outra, ou uma pirimidina por outra e transversões - trocas de um purina por uma pirimidina ou vice-versa.

- Deficiência: há a perda de bases.

- Inversão: colocação de um novo par de bases, seja A-T ou G-C, entre dois outros pares preexistentes.

- Numéricas: as mutações cromossômicas numéricas envolvem modificações no número cromossômico da espécie. São subdivididas em euploidias (consistem na variação numérica do conjunto básico de cromossomos e compreendem a haploidia e a poliploidia) e aneuploidias (consistem na variação numérica não de grupos inteiros de cromossomos, mas de somente parte do grupo e pode ser dividida em monossomia - perda de um único cromossomo = 2n - 1. Ex.: síndrome de Turner; polisomia - acréscimo de 1, 2 ou mais cromossomos no genoma = 2n + 1 (...). Ex.: síndrome de Down, síndrome de Klinefelter, síndrome de Edwards, Síndrome de Patau, Síndrome do triplo X, síndrome do tetra X e nulisomia - perda de um par de cromossomos homólogos = 2n-2).

- Estruturais: as mutações estruturais ocorrem quando fragmentos provenientes de fraturas cromossômicas durante a prófase I da meiose se perdem ou se soldam erradamente. Podem ser classificadas em: deficiência (perda de uma parte do cromossomo), inversão (duas fraturas cromossômicas seguidas da reconstituição com o pedaço invertido entre as mesmas), translocação (transferência de parte de um cromossomo para um cromossomo não homólogo) e duplicação (presença de uma parte em duplicata no cromossomo, de maneira que a mesma seqüência de genes repete-se duas vezes).

- Mutação Reversa: após ter ocorrido uma mutação, o gene pode mutar novamente, produzindo as cópias normais.

- Muton: o muton é a maior porção do DNA que, ao ser alterado, provoca mutação. É representado por uma base nitrogenada e constitui a unidade de mutação.

- Mutação dominante e recessiva: existem mutações dominantes, embora quase todas sejam deletérias e recessivas. Nas populações naturais, ao longo das gerações, são selecionados aqueles genes nocivos. Quanto mais dominante for um gene, mais eficiente ele será em cobrir os efeitos deletérios de suas mutações alelas.

- Mutações somáticas e germinativas: as mutações podem ocorrer tanto nas células somáticas, quanto nas germinativas. As mutações que ocorrem nas células somáticas podem produzir alterações que não são transmitidas à sua descendência. Somente as mutações que atingem as células germinativas podem ser transmitidas aos descendentes e são importantes para a variabilidade genética e a evolução dos organismos.

As mutações são espontâneas, ocorrem naturalmente e suas causas são desconhecidas. Contudo, os geneticistas desenvolvem e conhecem vários fatores mutagênicos capazes de provocar mutações.

Entre os principais indutores de mutações aparecem os agentes químicos e as radiações.