SISTEMAS CAULINARES
E FOLHAS
Fonte: http://professores.unisanta.br/maramagenta/SISTEMA%20CAULINAR.ASP
Os
sistemas caulinares são compostos por um eixo central com ramos e folhas.
CAULE
Funções
do caule: sustentação de folhas, flores e frutos. Condução de água, sais
minerais, hormônios e açúcares. Podem acumular água ou servir como estruturas
de propagação vegetativa.
Organização:
eixo com nós e entrenós: nos nós formam-se folhas e gemas (esta é a
principal diferença entre o caule e a raiz). No ápice do caule está a gema
terminal (mais ativa, pelo menos no ínício, devido à
ação de hormônios do tipo auxina) e, nas axilas das folhas, as gemas laterais
ou axilares. As gemas podem ser nuas ou protegidas por catáfilos
(especialmente em climas frios e temperados). Os catáfilos
são folhas modificadas, que caem em condições favoráveis, permitindo o
desenvolvimento do meristema apical e de folhas jovens. As gemas podem originar
ramos com folhas, flores ou ambas.
A) Morfologia externa
a.1. Crescimento e ramificação: tipos
fundamentais
·
SISTEMA
MONOPODIAL: o
crescimento ocorre por uma única gema apical, que persiste por toda a vida da
planta. É o caso dos mamoeiros (Caryca papaya), e das palmeiras (Arecaceae). O sistema
monopodial pode também ser encontrado em plantas com muitos ramos laterais,
como os pinheiros, onde o eixo principal é facilmente reconhecido, por ser o
único a crescer verticalmente (os ramos laterais têm crescimento lento e
oblíquo).
·
SISTEMA
SIMPODIAL: várias
gemas participam consecutivamente da formação de cada eixo, seja porque a gema
apical perdeu a dominância ou deixou de ser ativa. Obs.: Algumas gimnospermas,
como as Cycas spp, por exemplo,
apesar de se parecerem com palmeiras, possuem comportamento simpodial,
pois produzem estróbilos (ramos modificados, portando sementes) apicais.
a.2. Caules aéreos - tipos básicos
·
Tronco: lenhoso, com desenvolvimento maior na base. É o
caule da maioria das árvores. Algumas apresentam tronco suculento, como algumas
espécies de Bombacaceae (paineiras, Chorisia spp; baobá, Adansonia sp; barriguda, Cavanillesia
arborea).
·
Estipe: geralmente cilíndrico, pode se desenvolver muito,
mas não se ramifica; termina com um tufo de folhas. Ex.: palmeiras e Pandanus
spp (Pandanaceae).
·
Haste: caule ereto, delicado. Ex.: maioria das ervas.
·
Colmo: com nós e internós bem
evidentes, geralmente com folhas desde a base. Ex.: cana-de-açúcar (Saccharum officinarum)
e milho (Zea mays), colmos cheios e bambu (Bambusa
spp), colmos ocos.
·
Caule volúvel: se enrola a um suporte. Ex.: cipós e trepadeiras;
pode ser dextrorso (quando, ao passar por trás de um suporte, se dirige para a
direita) ou sinistrorso (idem, para a esquerda).
·
Estolho: rastejante, apresentando gemas e raízes em cada
nó; pode se reproduzir vegetativamente. Ex.: morango
(Fragaria vesca). Alguns podem subir em
substratos, através de raízes grampiformes ou
gavinhas, como a hera (Hedera helix).
·
Sarmento ou
caule prostrado:
apresentam raízes num único ponto e são rastejantes. Alguns podem subir em
suportes, enrolando-se neles, ou formando gavinhas que se enrolam. Ex.: chuchu
(Sechium vulgare)
e aristolóquia (Aristolochia
sp).
·
Cladódio: caules que assumem o aspecto de folhas quando
elas faltam, realizando fotossíntese e agindo como órgão de reserva de água.
Ex.: cactos (Cactaceae), fita-de-moça (Muehlenbeckia platyclada)
e carqueja (Baccharis sp).
·
Filocládio: idem ao cladódio, mas com crescimento
determinado. Ex: Ruscus (Liliaceae).
·
Rizóforo: produzido por algumas plantas, além de seu eixo
caulinar normal. Durante muito tempo, essas estruturas foram citadas como
raízes de suporte; sua estrutura anatômica caulinar foi comprovada recentemente
(1993). Apenas nas extremidades esses órgãos produzem raízes adventícias;
constituem um eficiente sistema de sustentação, em ambientes alagadiços. Ex.: Rhizophora mangle
(mangue-vermelho).
a.3. Caules subterrâneos- tipos básicos
·
Rizoma: com crescimento horizontal, produz ramos aéreos
ou folhas. Possui crescimento simpodial, como a espada-de-São-Jorge (Sanseviera
sp) ou monopodial, como em Hidrocotyle sp
(Apiaceae).
·
Cormo: espessado e comprimido verticalmente, geralmente
envolvido por catáfilos secos; é a base enlarguecida de um caule. Ex.: Palma-de-Santa-Rita (Gradiolus sp). Aqui, as reservas estão no próprio
eixo caulinar.
·
Tubérculo: é a porção terminal enlarguecida
de ramos caulinares longos e finos. Ex.: batata-inglesa (Solanum
tuberosum).
·
Bulbo: sistema caulinar comprimido verticalmente, onde o
caule propriamente dito é reduzido a um "disco" basal do qual saem
muitos catafilos, os mais internos suculentos. Ex.: cebola, alho (Allium cepa, A. sativus).
As reservas estão nos catáfilos.
·
Xilopódio: geralmente lignificados,
resistentes e ricos em substâncias de reserva. Com estrutura anatômica
duvidosa, talvez formado parcialmente por caule e raiz. Comum em espécies de
cerrado e campos; após a seca ou queimada, deles rebrotam as folhas e flores.
a.4. Modificações caulinares
·
Espinhos: são transformações com função de defesa. Ex.:
limoeiro (Citrus sp). Os acúleos (roseira,
paineira), não são espinhos, mas sim projeções epidérmicas, sem vascularização.
·
Gavinhas: servem como suporte e fixação para trepadeiras; são
sensíveis ao contato e por isso, se enrolam. Ex.: maracujá (Passiflora
spp).
·
Domácias: quaisquer modificações estruturais do caule (ou
da folha), que permitam o alojamento regular de animais. Ex.: O caule fistuloso (oco) da embaúba (Cecropia spp) é habitado por formigas.
B) Morfologia interna (anatomia)
Surgimento
da medula, a partir dos macrófilos (folhas com sistema comdutor
desenvolvido): A medula é um composta por um tecido com células de paredes
delgadas, o parênquima que, durante a evolução, preencheu a lacuna deixada
pelas células que emergiram para formar os macrófilos.
Diferenciação:
ENDARCA (protoxilema para dentro; metaxilema para fora)
Distribuição
dos feixes vasculares
a)
Em monocotiledôneas: atactostélica
- de um modo geral, mantêm a
estrutura primária por toda a vida;
b)
Em dicotiledôneas e gimnospermas: feixes organizados em cilindro. O caule em estrutura
primária apresenta
epiderme, sistema fundamental (parênquimas cortical e medular) e sistema
vascular. Em caules jovens, a epiderme caulinar apresenta estômatos. O
periciclo é a camada mais externa do sistema vascular e nem sempre é facilmente
detectado no caule. Quando a planta cresce em espessura surge, além do câmbio
fascicular (que forma
tecidos vasculares secundários), uma parte do câmbio originada pelo periciclo:
é o câmbio
interfascicular, o qual
forma os raios parenquimáticos, que fazem parte do chamado sistema horizontal
do xilema secundário. Com o desenvolvimento do cilindro central, a epiderme
tende a ser substituída pela periderme. Variações: em muitas famílias de
dicotiledôneas, como Cucurbitaceae e Solanaceae, por exemplo, parte do floema ocorre
internamente ao xilema constituindo o floema incluso. O caule da aboboreira
apresenta feixes individuais, com floema em ambos os lados, e o feixe é chamado
bicolateral anficrival; quando o xilema ocupa os dois
lados do feixe, esse é chamado anfivasal. Em plantas efêmeras, como as Cucurbitaceae (abóbora, por exemplo), não há necessidade de
muitos tecidos de sustentação, e o crescimento secundário é restrito ao feixe
vascular. Obs.: para toda regra, há exceções, a Bouganvillea
(primavera), por exemplo, apresenta feixes com a mesma distribuição das
monocotiledôneas. Quanto ao xilema, em algumas madeiras pode-se distingüir o cerne, um xilema interno, muitas vezes inativo
e morto, colorido por gomas, taninos, resinas, etc. do alburno, um xilema
secundário externo ativo, com células parenquimáticas
vivas.
Periderme: no caule, o tecido que origina a periderme, o
felogênio, surge superficialmente, abaixo ou na própria epiderme e suas células
se dividem periclinalmente. Em algumas plantas, podem
surgir vários felogênios, e blocos de tecido, geralmente floema secundário,
ficam isolados entre as peridermes. Esse conjunto costuma ser chamado de
ritidoma. A casca compreende os vários tecidos externos ao cilindro vascular;
podem surgir lenticelas, para auxiliar nas trocas gasosas.
FOLHAS
Principais
órgãos responsáveis pela elaboração de elementos orgânicos, em presença de luz
(fotossíntese). As moléculas de clorofila fixam a energia luminosa, utilizada
para a elaboração de compostos orgânicos, a partir de compostos inorgânicos
simples, como H2O e CO2.
Seu formato pode ser extremamente variável e está associado a uma boa captação
de luz. Originam-se a partir dos primórdios foliares na região meristemática caulinar.
A) Morfologia externa
a.1. Constituição básica
a- limbo
ou lâmina foliar : superfície geralmente achatada, adaptada à
captação de luz e CO2; liso ou recoberto
de pêlos, cera, espinhos, etc; inteiro ou partido em folíolos, como nas folhas
de Bauhinia, a pata de vaca, ou pode ser pinado (imparipinado ou paripinado); as bordas podem ser lisas, denteadas, incisas,
crenadas, etc;
b- pecíolo:
geralmente cilíndrico, une o limbo ao caule através da base; pode estar preso à
base ou ao meio do limbo (folha peltada). Folhas que não possuem pecíolo são
chamadas sésseis ou invaginantes.
c- base:
parte terminal do pecíolo; pode ser simples ou constituir uma bainha (folhas de
milho). A bainha é freqüente nas monocotiledôneas e rara nas dicotiledôneas.
d- estípulas:
emitidas, às vezes, pela base foliar. Ex.: no café - Coffea
arabica, encontram-se estípulas
interpeciolares; um bom caráter taxonômico para a identificação da família Rubiaceae. Na ervilha, as estípulas são muito desenvolvidas
e chegam a ser confundidas com folhas. Na falsa-seringueira (Ficus elastica), protegem a gema terminal; caracterizando
a família Moraceae. A união de duas estípulas pode
formar a ócrea, uma estrutura que ocorre principalmente na família Polygonaceae, envolvendo o caule.
a.2. Nervação do limbo
Nervuras:
formam o esqueleto de sustentação do limbo. A classificação abaixo é de Hickey (1973):
1-
Pinada (ou peninérvea): uma única nervura
principal origina as outras. Três tipos podem ser distinguidos:
a- craspedródoma - na qual as nervuras secundárias terminam na
margem;
b- camptódroma - na qual as nervuras secundárias não terminam na margem;
c- hifódroma (uninérvea) -
na qual só existe a nervura primária.
2-
Actinódroma (ou palmatinérvea): três ou
mais nervuras principais divergem do mesmo ponto.
3-
Acródoma (ou curvinérvea): duas ou mais
nervuras principais ou secundárias formam arcos recurvados na base e
convergentes no ápice da folha.
4-
Campilódroma: onde muitas nervuras principais ou secundárias se originam
num mesmo ponto e formam arcos muito recurvados, que convergem no ápice.
5-
Paralelódroma (ou paralelinérvea):
duas ou mais nervuras principais se originam paralelamente na base e convergem
no ápice.
a.3. Ocorrências foliares
a-
Heterofilia: presença de mais de um tipo de folha na mesma
planta. Ex.: feijão - Phaseolus vulgaris,
(Leguminosae), onde o primeiro par de folhas é
simples e o restante é trifoliolado.
b- Anisofilia:
diferentes tipos de folhas numa mesma altura do caule. Ex.: Selaginella.
a.4. Modificações foliares
a- Cotilédones: primeiras folhas embrionárias;
podem acumular reservas (feijão) ou servir como órgão de transferência de
reservas do albúmen para o embrião (mamona - Ricinus communis).
b- Catáfilos (ou escamas):
modificações da porção basal da folha, sem a parte superior; protegem as gemas
(palma-de-Santa-Rita – Gladiolus sp) ou
acumulam substâncias nutritivas (cebola - Allium
cepa).
c- espinhos:
possuem sistema vascular (figo-da-Índia, Opuntia sp, Cactaceae)
e com função de defesa e economia hídrica.
d- gavinhas: possuem tigmotropismo
(enrolam-se a suportes). Ex.: folíolos da ervilha.
e- brácteas ou hipsófilos:
transformações vistosas, com finalidade de atrair polinizadores.
Ex.: primavera - Bouganvillea spectabilis
- Nyctaginaceae.
f- filódio: folha muito reduzida. Ex: Acacia podaliriifolia,
uma leguminosa.
g- pulvino: na base
de algumas folhas; responsáveis por movimentos násticos.
Ex.: dormideira (Mimosa pudica).
h- folhas de plantas insetívoras: formas
especializadas para a captura de insetos Ex.: Drosera
sp e Dionaea sp.
a. 5. Filotaxia
É
a maneira como as folhas se distribuem ao redor de um caule. Está relacionada
com a melhor disposição para a captação de luz. Existem três tipos básicos:
a- filotaxia
oposta: duas folhas se inserem no caule, no mesmo nível, mas em oposição
(pecíolo contra pecíolo). Quando o par de folhas superior se encontra em
situação cruzada com o inferior, tem-se a filotaxia oposta-cruzada ou decussada.
b- filotaxia verticilada:
três ou mais folhas se inserem no mesmo nível (obs.: em Pinus
as folhas saem do mesmo ponto e a filotaxia é chamada fasciculada).
c- filotaxia alterna: as folhas se
colocam em níveis diferentes no caule; nela, uma linha partindo do ponto de
inserção da folha e girando ao redor do caule, depois de tocar sucessivamente
os pontos de inserção, formará uma hélice. Unindo-se as folhas alternas,
teremos uma linha ortóstica.
a.6. Características foliares
As
folhas são consideradas simples, quando o limbo é indiviso. Quando o limbo
apresenta uma reentrância pronunciada, chegando quase a formar duas partes é
chamado geminado. Ex.: pata-de-vaca (Bauhinia
spp). As folhas são compostas quando o limbo é formado por várias partes
denominadas folíolos, cada um com uma gema na base.
B) Anatomia
Sistema
dérmico, sistema vascular (proveniente em sua maior parte do procâmbio) e
sistema fundamental. A epiderme é revestida pela cutícula e suas células são
compactadas, com estômatos em ambas as faces (folha anfiestomática),
apenas na face superior ou adaxial (folha epiestomática)
ou apenas na face inferior ou abaxial (folha hipoestomática).
Podem ocorrer vários tipos de tricomas (pêlos). Nas
folhas, a epiderme é geralmente unisseriada, mas em
seringueira (Ficus elástica) a epiderme é múltipla. O mesofilo compreende o
tecido interno à epiderme e contém parênquima clorofiliano;
em muitas plantas, principalmente dicotiledôneas, distingui-se dois tipos de
parênquima clorofiliano: o paliçádico
e o lacunoso. As células do parênquima paliçádico são
alongadas e formam uma espécie de cerca, quando observadas em corte transversal.
Esse parênquima é localizado, geralmente, próximo à superfície superior da
folha, mas pode ocorrer em ambos os lados, principalmente em ambientes xerofíticos, para evitar excesso de transpiração. As
células do parênquima lacunoso têm formas variadas e espaços intercelulares
acentuados. Certas monocotiledôneas possuem o mesofilo homogêneo (sem distinção
entre parênquima paliçádico e lacunoso).
Adaptações foliares:
a) caracteres mesomorfos: humidade relativa
alta: parênquima diferenciado em paliçádico e
lacunoso (folha dorsiventral);
b) caracteres hidromorfos: grande suprimento hídrico:
redução dos tecidos de sustentação e dos vasculares, além parênquima lacunoso;
c) caracteres xeromorfos: redução da superfície
externa; parênquima aqüífero. Relação forma-função: Com relação à fotossíntese,
são conhecidos dois ciclos de fixação do gás carbônico: o ciclo c3, que apresenta como primeiro produto um ácido com 3
átomos de carbono (ácido fosfoglicérico) e o C4, onde o primeiro produto é o ácido málico
ou o aspártico, com 4 carbonos. As folhas das plantas
c3 são geralmente dorsiventrais ou isobilaterais e a bainha dos feixes vasculares (endoderme)
não é conspícua e suas células possuem poucas organelas. A grande maioria das
plantas C4 apresenta anatomia "Krans" (coroa, em alemão), com uma evidente bainha dos
feixes vasculares, contendo muitas organelas. As plantas C4
ocorrem em ambientes xerofíticos e seu metabolismo é
considerado mais recente que o c3.
HIDROCORIA:
Dispersão pela água: a) das chuvas - enxurradas - pluviobalísticos
(em regiões secas, onde a umidade provoca a balística) b) correntes de água: -
transporte submerso, onde a correnteza atua sobre estruturas como pêlos (Pepis) ou arilóides (Nymphaea
alba). - diásporos flutuantes: com peso
específico baixo, devido à leveza do endosperma, espaços aéreos internos ou
tecidos suberosos. Em Água salgada, os diásporos são mais pesados. Ex. Coco da
Bahia (Cocus nucifera).
Características: - Endocarpo duro protege o embrião; - Mesocarpo fibroso serve
para flutuação; - Endosperma líquido é a provisão nutritiva.